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楊樹害蟲橙斑白條天牛幼蟲的特征研究農(nóng)科論文
自20世紀(jì)90年代以來,生物地理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法逐漸應(yīng)用于昆蟲生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域。對(duì)昆蟲種群空間分布方面而言,該方法兼顧到樣本間的相對(duì)位置和空間關(guān)系,充分利用樣本空間信息,較好地解決了昆蟲種群的空間相關(guān)性、依賴性和連續(xù)性問題,克服了經(jīng)典生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法的不足[1-5]。應(yīng)用地理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析空間相關(guān)和空間結(jié)構(gòu)時(shí),半方差函數(shù)是最常用的工具之一。應(yīng)用半方差函數(shù)分析種群的空間分布格局,實(shí)質(zhì)上是分析表征種群數(shù)量的變量的空間變異的特征和程度。計(jì)算區(qū)域化變量不同方向、不同距離的半方差函數(shù)值并應(yīng)用一定的模型進(jìn)行模擬,可以將這些值及其模擬值繪制成變異函數(shù)曲線,從而可以直觀地分析變量在不同方向的空間變異特征,包括空間分布的結(jié)構(gòu)或空間相關(guān)類型、空間變異的范圍等[5]。橙斑白條天牛(BatoceradavidisDeyrolle)是2003年在福建武夷山、沙縣、光澤、浦城、政和、建陽(yáng)、建甌等首次發(fā)現(xiàn)的楊樹新害蟲。為了解該蟲在新寄主楊樹上的發(fā)生危害特點(diǎn)及其生態(tài)學(xué)特性,揭示該蟲的空間結(jié)構(gòu)、種群擴(kuò)散特點(diǎn),筆者應(yīng)用地理統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析了其幼蟲在林間的空間格局和擴(kuò)散規(guī)律,為該蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。
1材料與方法
1.1樣地概況與調(diào)查方法
樣地設(shè)立在武夷山市吳屯鄉(xiāng)楊樹林沙灘地。該樣地內(nèi)所栽種楊樹株行距為3m×2.5m,2004年種植,平均樹高3.5m,胸徑3-5cm,樹林呈東西長(zhǎng)條狀,沿河灘分布。林內(nèi)地被物有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、雜草等。樣地大小為45m×45m,在樣地內(nèi)分別以東西和南北2個(gè)方向建立坐標(biāo)系,于坐標(biāo)紙上將坐標(biāo)系劃分為同樣大小的方格,一個(gè)方格作為一個(gè)樣本。2008年6月5-9日系統(tǒng)調(diào)查樣地內(nèi)每株楊樹橙斑白條天牛幼蟲的蟲口數(shù)量,并將樹的位置標(biāo)記在坐標(biāo)紙上對(duì)應(yīng)的方格內(nèi),樣本觀測(cè)值即為同一方格內(nèi)所有樹上幼蟲的蟲口數(shù)量之和[3-8]。
1.2變異曲線圖的構(gòu)建
以Z(xi)和Z(xi+h)分別表示間隔為h的2個(gè)樣本(方格)的觀測(cè)值,則在樣地內(nèi),所有間隔為h的樣本對(duì)之間的數(shù)值的平均相似程度可用變異函數(shù)[4-5,9-10]表示,其公式如下:r(h)=∑N(h)i=1[Z(xi)-Z(xi+h)]2/[2N(h)](1)式中:r(h)為變異函數(shù),N(h)為間隔h的樣本(方格)的對(duì)數(shù)。以變異函數(shù)r(h)對(duì)間隔距離h作變異曲線圖,它有3個(gè)重要參數(shù):變程、基臺(tái)值、塊金常數(shù)。變程是在變異函數(shù)趨于穩(wěn)定或減小時(shí)的間隔距離,它表示了生物空間分布的聚集范圍,當(dāng)2樣本間隔距離大于變程時(shí)其相關(guān)性消失;基臺(tái)值即r(h)存在的最大值或者平穩(wěn)值;塊金常數(shù)是指在變異曲線圖上延長(zhǎng)曲線至h等于0時(shí)r(h)的截距;塊金常數(shù)/基臺(tái)值表示了空間不連續(xù)性強(qiáng)度,而1-塊金常數(shù)/基臺(tái)值(1-C0/S,C0為塊金常數(shù),S為基臺(tái)值)則表示了局部空間連續(xù)性強(qiáng)度[11-12]。用球狀模型r(h)=C0+C1h+C2h2+C3h3擬合變異函數(shù)[13-14],當(dāng)求出實(shí)驗(yàn)變異函數(shù)值后,采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)擬合球狀模型的各參數(shù)。在參數(shù)已知條件下,用數(shù)學(xué)方法求出r(h)的局部最大值即為基臺(tái)值,此時(shí)r(h)對(duì)應(yīng)的h即為變程。球狀變異函數(shù)說明所研究的種群是聚集分布,在樣本的間隔距離達(dá)到變程前,樣本間的空間依賴性隨距離的增大而逐漸降低[5]。
2結(jié)果與分析
2.1幼蟲的空間變異曲線及其空間格局
選擇了1m×1m的樣方,在東→西和南→北2個(gè)方向,應(yīng)用生物地理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法得到了橙斑白條天牛幼蟲的模型參數(shù)(表1)擬合模型。從圖1和表1可知,球狀模型對(duì)橙斑白條天牛幼蟲種群在不同方向上的變異函數(shù)均有很好的擬合(P值均小于0.05),東→西和南→北2個(gè)方向的變異函數(shù)分別可用模型r(h)=0.016357+0.037595h-0.003106h2+0.000083h3和r(h)=0.001190+0.037772h-0.002883h2+0.000073h3擬合,表明幼蟲在樣地內(nèi)的空間分布為聚集型分布;幼蟲在林間表現(xiàn)出明顯的空間依賴性,其東→西和南→北方向的變程分別為10.3114和12.7907m,在這個(gè)范圍內(nèi),任何2點(diǎn)幼蟲的數(shù)量間都有一定的相關(guān)關(guān)系;南→北方向的基臺(tái)值大于東→西方向,表明南→北方向幼蟲數(shù)量有更大的變異幅度;東→西和南→北方向的局部空間連續(xù)性強(qiáng)度分別為0.9007和0.9928,說明幼蟲種群在林間的聚集強(qiáng)度南→北方向比東→西方向更強(qiáng),這一參數(shù)還反映了幼蟲種群由空間自相關(guān)所產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)性變異在總變異中所占的比例[10,15]。
2.2空間格局的檢驗(yàn)
半方差函數(shù)r(h)隨h變化而變化,假設(shè)有r(h)=a+bh,盡管這個(gè)模型不是r(h)的真實(shí)模型,但它能反映r(h)的基本形狀,尤其是附近的性質(zhì),如果存在明顯的斑塊,則斑塊處的密度會(huì)高于非斑塊的密度,因此可以期望對(duì)于大的h值,r(h)也很大,使得回歸的相關(guān)系數(shù)R或回歸系數(shù)b為正值;前人研究[8-10]認(rèn)為,可以通過h-r(h)的回歸方法確定空間格局的基本類型,在h0(顯著),則空間格局是聚集的,斑塊狀的;若R=0,則空間格局是隨機(jī)的,沒有斑塊存在,若R<0(顯著),則空間格局是均勻的。從表2、表3可知,2個(gè)方向上的回歸系數(shù)和相關(guān)系數(shù)均為正值,但是東西方向上相關(guān)系數(shù)為0.8377,顯然此方向的h-r(h)直線方程回歸關(guān)系不成立;而南北方向上相關(guān)系數(shù)為0.8105方向上的h-r(h)直線回歸方程成立。因此橙斑白條天牛幼蟲種群在林間南北方向上為聚集型分布。
2.3空間格局的參數(shù)
2.3.1幼蟲種群的聚集范圍
變程是在變異函數(shù)趨于穩(wěn)定或減小時(shí)的間隔距離,它表示了生物空間分布的聚集范圍,當(dāng)2樣本間隔距離大于變程時(shí)其相關(guān)性消失,最大平均相關(guān)距離h0就是種群聚集時(shí)斑塊的平均直徑[10]。由表1可知,幼蟲在東→西和南→北方向的變程分別為10.3114和12.7907m,即說明橙斑白條天牛幼蟲種群在林間的聚集范圍分別是10.3114和12.7907m。
2.3.2個(gè)體間相互作用的度量大尺度的空間相關(guān)性分析
研究個(gè)體群或種群整體的分布特征,在小于相關(guān)距離的尺度下,顯然是研究斑塊內(nèi)即個(gè)體間相互作用的;雖然在h較小時(shí)h-r(h)的關(guān)系可能有多種形式,但一般地總可以假設(shè)冪函數(shù)關(guān)系成立,即r(h)-ha,從理論上可證明,對(duì)于隨機(jī)擴(kuò)散形成的空間格局a=1,可推導(dǎo)出以下結(jié)論:若a<1,則個(gè)體間是正空間相關(guān)的,個(gè)體都被吸引到聚集中心附近的小范圍內(nèi),即個(gè)體間相互吸引;若a=1,則個(gè)體間是相互獨(dú)立的,即個(gè)體間互不影響;若a>1,則個(gè)體間是負(fù)空間相關(guān)的,個(gè)體都疏散于較大的斑塊內(nèi),即個(gè)體間相互排斥。現(xiàn)假設(shè)冪函數(shù)r(h)=bha,得到東→西方向的擬合方程為r(h)=0.337196h0.277306(F=12.38400,P=0.0097,F0.01(1,8)=11.3,R2=0.6389),南→北方向的擬合方程r(h)=0.303934h0.380281(F=46.41474,P=0.0000,F0.01(1,10)=10.0,R2=0.8376);從擬合方程中可知,東→西方向a=0.277306<1,南→北方向a=0.380281<1,所以橙斑白條天牛幼蟲種群在樣地內(nèi)個(gè)體間是正相關(guān)的,即個(gè)體間相互吸引。
2.3.3格局的方向性
周國(guó)法等[10]認(rèn)為,方向性是以往的分布型研究中不曾考慮的問題,一般來說,種群的空間擴(kuò)散方向在各個(gè)方向上是不一致的,
會(huì)因各種環(huán)境的或種群自身的因素而使種群擴(kuò)散在某個(gè)方向上比其他方向更快些,所以不能期望各個(gè)方向上的相關(guān)距離是一致的,如果相關(guān)閥值h0在各個(gè)方向是相同的,則斑塊是圓形的,否則h0是不同的,把h0最大的方向稱為聚集的主方向,主方向的方向角稱為格局的方向指數(shù);在考慮種群動(dòng)態(tài)的時(shí)候,斑塊的形狀是十分有用的指標(biāo),因?yàn)樗梢杂脕泶_定個(gè)體間相關(guān)作用及個(gè)體運(yùn)動(dòng)的方向。本研究結(jié)果表明,橙斑白條天牛幼蟲種群在東→西和南→北方向的變程是不一樣的,東→西方向上的變程小于南→北方向的變程。這說明,南→北方向是種群聚集的主方向,也是橙斑白條天牛幼蟲種群在林間擴(kuò)散的主要方向[10]。
2.4空間變異與樣方大小的關(guān)系
在樣地內(nèi)同樣以東→西和南→北2個(gè)方向建立坐標(biāo)系,在坐標(biāo)紙上將坐標(biāo)系劃分為2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m大小的方格,即得到4個(gè)大小不同的樣方;在樣地內(nèi)同樣以東→西和南→北2個(gè)方向,分別選取2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m的小樣方,可依1.2的方法得到橙斑白條天牛幼蟲種群在不同樣方下的變異曲線圖。
2.4.1不同樣方下橙斑白條天牛幼蟲種群的變異曲線圖
同樣用球狀模型擬合變異函數(shù),得到了不同樣方下的變異曲線圖(圖2-圖5)及其參數(shù)(表4)。由表4可知,隨著樣方的增大,樣本量減少,當(dāng)樣方達(dá)到5m×5m時(shí),球狀模型擬合后雖然可以得到較大的決定系數(shù),但P值并不顯著,所以下面只討論模型的參數(shù)與樣方的關(guān)系,并不表達(dá)該樣方下所擬合出參數(shù)的空間意義。
2.4.2變異函數(shù)與樣方大小的關(guān)系
以基臺(tái)值對(duì)樣方邊長(zhǎng)作圖,得圖6。由圖6可知,基臺(tái)值與樣方的大小呈明顯的線性關(guān)系,樣方越大,基臺(tái)值也越大。這是由于隨著樣方增大,其樣方內(nèi)平均值的大小也隨之增大的緣故。以變程對(duì)樣方邊長(zhǎng)作圖,得圖7。由圖7可知,在樣方較小時(shí),變程也較小,而當(dāng)樣方達(dá)到一個(gè)合適的大小時(shí),變程較為穩(wěn)定,樣方很大時(shí),變程反而減小。因此,在合適的樣方大小下,變程是相對(duì)穩(wěn)定的。這種穩(wěn)定性可以看作是種群的內(nèi)在因素引起的,而與調(diào)查時(shí)所選取的樣方無關(guān)。樣方太小時(shí),樣方間的數(shù)據(jù)差異很大,這種差異足以掩蓋由于空間位置關(guān)系而帶來的樣本值的相關(guān)性。當(dāng)樣方太大時(shí),樣方間的數(shù)據(jù)差異不明顯,使得各樣方的數(shù)據(jù)在空間形成均勻分布,因而其空間依賴性距離減少,形成純塊金變異圖[10]。
3小結(jié)與討論
應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了楊樹林內(nèi)橙斑白條天牛幼蟲種群的空間格局。結(jié)果表明,天牛幼蟲在林間分布呈聚集格局,種群在樣地內(nèi)表現(xiàn)出明顯空間依賴性,空間聚集范圍在10-13m之間,綜合不同樣方下幼蟲種群的變程來看,南→北方向的相關(guān)距離大于東→西方向,說明幼蟲種群在林間的聚集斑塊不是圓形的,而是南→北方向比東→西方向長(zhǎng),在研究尺度下,南→北方向是種群聚集的主方向,也是種群擴(kuò)散的主要方向。通過比較不同樣方大小下橙斑白條天牛幼蟲的變異曲線圖得知,在合適的樣方大小下,變程相對(duì)穩(wěn)定,不隨樣方大小而變化,基臺(tái)值與樣方大小呈明顯的線性關(guān)系,樣方越大,基臺(tái)值也越大。與經(jīng)典的方法比較,地理統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法不僅考慮了橙斑白條天牛幼蟲種群的空間格局,而且充分獲取了種群分布的空間信息,體現(xiàn)了樣本的空間依賴性和連續(xù)性,克服了經(jīng)典方法沒有考慮樣本的空間位置、相關(guān)關(guān)系以及格局方向等的不足。研究結(jié)果為橙斑白條天牛的預(yù)警、防控提供了理論依據(jù)。
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